Tipos de crestas mitocondriales

Tipos de crestas mitocondriales

Enfermedad mitocondrial

Algunas células de algunos organismos multicelulares carecen de mitocondrias (por ejemplo, los glóbulos rojos maduros de los mamíferos). Un gran número de organismos unicelulares, como los microsporidios, los parabasálidos y las diplomónadas, han reducido o transformado sus mitocondrias en otras estructuras[5] Se sabe que un eucariota, el Monocercomonoides, ha perdido por completo sus mitocondrias[6], y que un organismo multicelular, el Henneguya salminicola, ha conservado orgánulos relacionados con las mitocondrias en asociación con una pérdida completa de su genoma mitocondrial[6][7][8].

Las mitocondrias suelen tener una superficie de entre 0,75 y 3 μm2,[9] pero varían considerablemente en tamaño y estructura. A menos que se tiñan específicamente, no son visibles. Además de suministrar energía celular, las mitocondrias están implicadas en otras tareas, como la señalización, la diferenciación celular y la muerte celular, así como en el mantenimiento del control del ciclo celular y el crecimiento celular[10] La biogénesis mitocondrial está a su vez coordinada temporalmente con estos procesos celulares[11][12] Las mitocondrias se han visto implicadas en varios trastornos y condiciones humanas, como las enfermedades mitocondriales[13], la disfunción cardíaca[14], la insuficiencia cardíaca[15] y el autismo[16].

Estructura de las mitocondrias

ResumenLa conversión de la energía biológica en las mitocondrias la llevan a cabo los complejos de proteínas de membrana de la cadena respiratoria y la ATP sintasa mitocondrial en la cristae de la membrana interna. Los recientes avances en criomicroscopía electrónica han permitido conocer mejor la disposición estructural y funcional de estos complejos en la membrana, y cómo cambian con la edad. Esta revisión sitúa estos avances en el contexto de lo que ya se conoce, y analiza las cuestiones fundamentales que siguen abiertas pero que ahora pueden abordarse.

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a Un dímero (complejo III, rosa), y una sola copia de citocromo c oxidasa (complejo IV, verde). b Los sitios de unión del ubiquinol (UQ) de los complejos I y III y la corta distancia entre los sitios de unión del citocromo c en los complejos III y IV, lo que favorecería una transferencia eficiente de electrones. Los cofactores activos en el transporte de electrones están marcados en amarillo (FMN), naranja (grupos de hierro y azufre), azul oscuro (quinoles), rojo (hemes) y verde (átomos de cobre). Las flechas indican el camino de los electrones a través del supercomplejo. (Adaptado de [51])Imagen a tamaño completo

Matriz mitocondrial

ResumenDurante décadas, no estaba del todo claro por qué las mitocondrias desarrollan cristas. El trabajo que emplea la teoría de la localización transmembrana-electrostática de protones que aquí se presenta ha proporcionado ahora una respuesta clara a esta cuestión fundamental. Sorprendentemente, la concentración de protones transmembrana-electrostática localizada en una punta de crista mitocondrial curvada puede ser significativamente más alta que la de las regiones relativamente planas del plano de la membrana donde están situados los supercomplejos respiratorios de bombeo de protones. La importancia biológica de las cristas mitocondriales se ha dilucidado ahora, por primera vez, a nivel de la bioenergética protónica: 1) La formación de cristae crea más superficie de membrana interna mitocondrial y, por lo tanto, más capacitancia protónica para el almacenamiento de energía protónica transmembrana-electrostática localizada; y 2) El efecto geométrico de una crista mitocondrial aumenta la densidad protónica transmembrana-electrostática localizada en la punta de la crista, donde la ATP sintasa puede utilizar fácilmente la densidad protónica localizada para impulsar la síntesis de ATP.

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Membrana mitocondrial

Las proteínas de la membrana y los complejos de proteínas de la membrana suponen un reto mayor para la crioimagen que los complejos solubles, en parte porque son menos rígidos, pero también porque son menos estables y más difíciles de preparar. Las ATP sintasas mitocondriales han sido un interés de investigación de larga data en el Departamento. Las ATP sintasas producen prácticamente todo el ATP de la célula por catálisis rotativa. Un gradiente de protones transmembrana impulsa un rotor en la membrana, que potencia la generación de ATP. El mecanismo exacto por el que esto ocurre sigue siendo difícil de determinar. Hemos avanzado mucho en el esclarecimiento de este proceso estrictamente conservado, que es uno de los más fundamentales y antiguos de la biología.

Todos los tipos de ATPasas rotativas se ajustan esencialmente al mismo plan de construcción. Las ATPasas de tipo F constan de una cabeza F1 aproximadamente globular e hidrosoluble y del subcomplejo Fo en la membrana. La cabeza F1 contiene tres subunidades β catalíticas y tres α no catalíticas que se alternan en un anillo hexamérico (αβ)3. El subcomplejo Fo está formado por el rotor del anillo c, las subunidades a y b del estator y, en las mitocondrias, otras pequeñas subunidades hidrofóbicas.    Las ATPasas de tipo V y de tipo A tienen correspondientemente una cabeza catalítica globular V1 (A1) y un subcomplejo Vo (Ao) con un anillo rotor en la membrana. En todas las ATPasas rotativas, el tallo central une la cabeza catalítica con el anillo rotor. Los anillos del rotor de las ATP sintasas de tipo F tienen de 8 a 15 subunidades c (Figura 2). La mayoría de las subunidades c son horquillas de dos hélices transmembrana hidrofóbicas, mientras que las subunidades del anillo de las ATPasas de tipo V y A suelen tener dos o más horquillas de hélices transmembrana. Además del tallo central, las ATPasas de tipo F tienen un tallo periférico, que conecta la cabeza catalítica con el estator en la membrana para evitar la rotación ociosa de todo el conjunto. Las ATPasas de tipo A tienen dos pedúnculos periféricos y las ATPasas de tipo V tres.

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